도목잔존물 문서 원본 보기

'''도목잔족물'''(倒木殘存物, ({{llang|en|Coarse woody debris}}, '''CWD''': ‘경질 목재 잔해’), 또는 '''도목서식지'''(coarse woody habitat, '''CWH''')은 여러 이유로 인해 물과 접하지 않은 자연공간에서 죽은 [[나무]]와 큰 [[가지 (식물학)|가지]]의 잔해를 의미한다<ref name="Keddy, P.A 1996">{{서적 인용| last1 = Keddy | first1 = P.A. | last2 = Drummond | first2 = C.G. | year = 1996 | title = Ecological properties for the evaluation, management, and restoration of temperate deciduous forest ecosystems | journal = Ecological Applications | volume = 6 | issue = 3| pages = 748–762 | doi=10.2307/2269480| jstor = 2269480 | bibcode = 1996EcoAp...6..748K }}</ref>. 강이나 숲에도 존재한다<ref name="Keddy, P.A 2010. p. 225-227">Keddy, P.A. 2010. Wetland Ecology: Principles and Conservation (2nd edition). Cambridge University Press, Cambridge, UK. 497 p, p. 225-227.</ref>. 

[[대한민국]]에서는 이 말이 '''[[고사목]]'''(枯死木)과 동일한 말로 여겨진다{{sfn|문가현|임종수|강진택|2022}}. 이들 고사목이 일반 나뭇가지와 변별되는 최소 크기에 대해서는 의견에 따라 직경 2.5–20 cm (1–8 in)로 다양하다.<ref name=lofroth>{{인용| last= Lofroth| first= Eric| year= 1998| contribution-url= http://www.for.gov.bc.ca/hre/deadwood/DTrol.htm| contribution= The dead wood cycle| title= Conservation biology principles for forested landscapes| editor1-first= J.| editor1-last= Voller| editor2-first= S.| editor2-last= Harrison| publisher= UBC Press| place= Vancouver, B.C.| pages= 185–214| access-date= 2007-12-06| archive-date= 2008-05-01| archive-url= https://web.archive.org/web/20080501075922/http://www.for.gov.bc.ca/hre/deadwood/DTrol.htm| url-status= dead}}</ref>

1970년대 이후, 전 세계의 [[삼림경영학|산림 관리자]]들은 죽은 나무와 목재 잔해를 삼림에 남겨두는 것을 최선의 환경 관행으로 여겨왔다. 이는 목재에 갇힌 [[생물지구화학적 순환|영양분을 재활용]]하고 다양한 유기체에 [[독립영양생물|먹이]]와 [[서식지]]를 제공함으로써 [[생물 다양성]]을 향상시키기 위함이다. 거친 목재 잔해의 양은 온대 낙엽수림의 평가 및 복원을 위한 중요한 기준이다.<ref name="Keddy, P.A 1996"/> 거친 목재 잔해는 습지, 특히 목재 잔해가 축적되는 [[삼각주]]에서도 중요하다.<ref name="Keddy, P.A 2010. p. 225-227"/> 

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==출처==
[[File:Huhu grubs.jpg|thumb|right|뉴질랜드에서 CWD를 섭취하는 후후 딱정벌레 유충 ([[Huhu beetle|프리오노플루스 레티큘라리스]])]]

거친 목재 잔해는 자연적인 나무 고사, [[식물병리학]], [[곤충]], [[산불]], [[벌채]], [[풍도(風倒)]] 및 [[홍수]]로 인해 발생한다.

죽은 나무와 쓰러진 목재 잔해가 새로운 식물을 먹여 살리는 [[천연림|고대림]] 또는 [[원시림]]은 재활용 및 재생 측면에서 이상적인 삼림을 구성한다. 건강한 [[온대림]]에서는 죽은 나무가 전체 [[생물량|목재 생물량]]의 최대 30%를 차지한다. 최근 영국 연구에 따르면, 목재 생산을 위해 관리된 삼림은 수년 동안 방치된 비관리 삼림보다 쓰러진 잔해가 3분의 1에서 7분의 1 적었고, 최근에 [[코피싱]]된 삼림에서는 CWD의 양이 거의 0에 가까웠다.

북아메리카 [[태평양 북서부]]의 오래된 [[Pseudotsuga menziesii|더글러스 전나무]] 숲에서 CWD 농도는 건조한 지역에서 헥타르당 72톤(에이커당 64,000파운드)에서 습한 지역에서 헥타르당 174톤(에이커당 155,000파운드)으로 나타났다.<ref name=spies>{{서적 인용|title=Coarse Woody Debris in Douglas-Fir Forests of Western Oregon and Washington |first1=Thomas A. |last1=Spies |first2=Jerry F. |last2=Franklin |first3=Ted B. |last3=Thomas |journal=Ecology |volume=69 |issue=6 |pages=1689–1702 |doi=10.2307/1941147|date=December 1988|jstor=1941147 |bibcode=1988Ecol...69.1689S }}</ref> [[오스트레일리아 숲|오스트레일리아의 자생림]]은 숲의 종류에 따라 평균 CWD 농도가 헥타르당 19톤(에이커당 17,000파운드)에서 헥타르당 134톤(에이커당 120,000파운드) 범위에 이른다.<ref name=aust>{{서적 인용| last1=Woldendorp| first1=G.| last2=Keenan| first2=R. J.| year=2005| title=Coarse woody debris in Australian forest ecosystems: A review| journal=Austral Ecology| volume=30| issue=8| pages=834–843| doi=10.1111/j.1442-9993.2005.01526.x| bibcode=2005AusEc..30..834W}}</ref>

==이점==
[[File:Totholz-am-Teufelssee-bei-Thelkow-19-09-2008-036.jpg|thumb|right|독일에서 쓰러진 통나무에서 돋아나는 곰팡이]]

===영양분 순환===
거친 목재 잔해와 그에 이은 [[분해]]는 [[탄소 순환|탄소]], [[질소의 순환|질소]], [[칼륨]], [[인의 순환|인]]과 같이 살아있는 유기체에 필수적인 [[생물지구화학적 순환|영양분을 재활용]]한다. [[부생영양|부생]] [[곰팡이]]와 [[세균]] 및 [[곤충]]과 같은 [[분해자]]는 죽은 나무를 직접 섭취하여 영양분을 다른 형태의 [[유기물]]로 전환함으로써 방출하며, 이는 다시 다른 유기체에 의해 섭취될 수 있다. 거친 목재 잔해 자체는 생리학적으로 중요한 영양분을 거의 포함하지 않으므로 외부에서 영양분을 운반하여 먼저 풍부하게 만들어야 섭취할 수 있다.<ref>{{서적 인용|last1=Filipiak|first1=Michał|last2=Weiner|first2=January|date=2014-12-23|title=How to Make a Beetle Out of Wood: Multi-Elemental Stoichiometry of Wood Decay, Xylophagy and Fungivory|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=12|pages=e115104|doi=10.1371/journal.pone.0115104|issn=1932-6203|pmc=4275229|pmid=25536334|bibcode=2014PLoSO...9k5104F|doi-access=free}}</ref><ref>{{서적 인용|last1=Filipiak|first1=Michał|last2=Sobczyk|first2=Łukasz|last3=Weiner|first3=January|date=2016-04-09|title=Fungal Transformation of Tree Stumps into a Suitable Resource for Xylophagous Beetles via Changes in Elemental Ratios|journal=Insects|language=en|volume=7|issue=2|pages=13|doi=10.3390/insects7020013|pmc=4931425|doi-access=free}}</ref> 따라서 CWD는 토양 영양분 순환에 기여하는 중요한 요소이다. CWD는 그 자체로 질소가 풍부하지는 않지만, [[공생|비공생]] 자유생활 [[질소 고정]] [[질소 고정 세균|세균]]의 숙주 역할을 함으로써 생태계에 질소를 공급한다.<ref name=stevens>{{인용| url=http://www.for.gov.bc.ca/hfd/pubs/docs/Wp/Wp30.pdf| last=Stevens| first=Victoria| year=1997| title=The ecological role of coarse woody debris: an overview of the ecological importance of CWD in B.C. forests| publisher=Research Branch, B.C. Ministry of Forests| place=Victoria, B.C.| series=Working Paper 30/1997}}</ref>

과학 연구에 따르면 거친 목재 잔해는 [[생물학적 탄소 격리]]에 중요한 기여를 할 수 있다. 나무는 [[광합성]]을 통해 대기 중 탄소를 목재에 저장한다. 나무가 죽으면 곰팡이와 다른 부생생물들은 그 탄소 중 일부를 CWD에서 [[토양 탄소|토양]]으로 옮긴다. 이러한 격리는 [[원시림]]에서 수백 년 동안 계속될 수 있다.<ref>{{서적 인용| journal=Science| date=23 November 2001| volume=294| number=5547| pages=1688–1691| doi=10.1126/science.1062962| title=Factors Controlling Long- and Short-Term Sequestration of Atmospheric CO2 in a Mid-latitude Forest| last1=Barford |first1=CC |last2=Wofsy |first2=SC | last3=Goulden| first3=ML| last4=Munger| first4=JW| last5=Pyle| first5=EH| last6=Urbanski| first6=SP| last7=Hutyra| first7=L| last8=Saleska| first8=SR| last9=Fitzjarrald| first9=D| last10=Moore| first10=K | pmid=11721047| bibcode=2001Sci...294.1688B| s2cid=20420952| url=http://www.escholarship.org/uc/item/81c6n0nf| url-access=subscription}}</ref><ref>{{서적 인용| journal=Nature| volume=455| pages=213–215| date=11 September 2008| doi=10.1038/nature07276| first1=Sebastiaan |last1=Luyssaert |first2=E. |last2=-Detlef Schulze |first3=Annett |last3=Börner |first4=Alexander |last4=Knohl |first5=Dominik |last5=Hessenmöller |first6=Beverly E. |last6=Law |first7=Philippe |last7=Ciais |first8=John |last8=Grace| title=Old-growth forests as global carbon sinks | pmid=18784722 | issue=7210| bibcode=2008Natur.455..213L| s2cid=4424430| url=https://hal-cea.archives-ouvertes.fr/cea-00910763/file/Luyssaert2008.pdf}}</ref>

===서식지===
많은 [[종 (생물학)|종]]에게 먹이와 [[미세 서식지]]를 제공함으로써 거친 목재 잔해는 숲 생태계의 [[생물 다양성]]을 유지하는 데 도움을 준다. 전체 산림 동물군의 최대 40%가 CWD에 의존한다. 북아메리카 서부 연구에 따르면 살아있는 나무의 부피 중 살아있는 세포는 5%에 불과했지만, 죽은 나무의 경우 주로 곰팡이와 [[세균]]으로 구성되어 부피의 40%에 달했다.<ref name=tfl/> 죽은 나무의 [[형성층]]과 [[변재]]에 서식하는 유기체들은 분해를 돕고, 그것들을 잡아먹는 [[포식]]자들을 유인하여 생체 물질을 대사하는 사슬을 계속 이어간다.

[[File:Yellow-eyed Ensatina (Ensatina eschscholtzii xanthoptica)01.jpg|thumb|right|북미 서부에서 CWD와 관련된 도롱뇽 종, [[Ensatina eschscholtzii|노란눈엔사티나도롱뇽]]<ref name=butts>{{서적 인용| title=Associations of Forest-Floor Vertebrates with Coarse Woody Debris in Managed Forests of Western Oregon| first1=Sally R.| last1=Butts| first2=William C.| last2=McComb| journal=The Journal of Wildlife Management| volume=64| number=1|date=January 2000| pages=95–104| doi=10.2307/3802978| jstor=3802978}}</ref>]]

CWD를 서식지 또는 식량원으로 삼는 유기체 목록에는 [[세균]], [[목재부후균]], [[지의류]], [[이끼]] 및 기타 [[식물]], 그리고 동물계에서는 [[흰개미]], [[개미]], [[딱정벌레목|딱정벌레]] 및 [[달팽이]]와 같은 [[무척추동물]]<ref name=snail>{{서적 인용| last=Kappes| first=H.| year=2005| title=Influence Of Coarse Woody Debris On The Gastropod Community Of A Managed Calcareous Beech Forest In Western Europe| journal=[[Journal of Molluscan Studies]]| volume=71| number=2| pages=85–91| doi=10.1093/mollus/eyi011| doi-access=free}}</ref>, [[도롱뇽목|도롱뇽]]과 같은 [[양서류]]<ref name=butts/>, [[Anguis fragilis|느림보 도마뱀]]과 같은 [[파충류]]뿐만 아니라 [[새]]와 작은 [[포유류]]가 포함된다. 전체 삼림 조류의 3분의 1은 죽은 나무 줄기의 구멍에 산다. [[딱따구리과|딱따구리]], [[박새과|박새]], [[쇠박새]], 그리고 [[올빼미목|올빼미]]는 모두 죽은 나무에 살며, [[뇌조족|뇌조]]는 목재 잔해 뒤에 숨는다.

일부 식물은 거친 목재 잔해를 서식지로 사용한다. [[이끼]]와 [[지의류]]는 통나무를 덮을 수 있으며, 양치류와 나무는 통나무 위에서 재생될 수 있다. [[허브 (식물)|허브]], [[관목]], [[나무]]에게 그러한 서식지를 제공하는 CWD의 큰 조각들은 [[간호 통나무]]라고 불린다.<ref name=stevens/> CWD는 또한 섭식 동물에 대한 장벽 역할을 하여 어린 식물을 [[식해|섭식]] 피해로부터 보호할 수 있다. 거친 목재 잔해의 지속성은 [[산불]]이나 [[벌채]]와 같은 생태계의 큰 [[생태적 교란|교란]] 동안 유기체를 보호할 수 있다.

===강과 습지===
개울에 쓰러진 잔해와 나무는 물과 퇴적물의 흐름을 변경하여 [[물고기]], 양서류 및 포유류에게 피난처를 제공한다.<ref>{{서적 인용| last1 = Bilby | first1 = R. E. | last2 = Ward | first2 = J. | s2cid = 67789816 | year = 1991 | title = Characteristics and function of large woody debris in streams draining old-growth, clear-cut, and 2nd-growth forests in southwestern Washington | journal = Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences | volume = 48 | issue = 12| pages = 2499–508 | doi=10.1139/f91-291}}</ref><ref>{{서적 인용| last1 = Crook | first1 = D. A. | last2 = Robertson | first2 = A. I. | year = 1999 | title = Relationships between riverine fish and woody debris: implications for lowland rivers | journal = Marine and Freshwater Research | volume = 50 | issue = 8| pages = 941–53 | doi=10.1071/mf99072}}</ref> 많은 종의 거북이 또한 햇볕을 쬐는 데 거친 목재 잔해를 사용할 수 있다.<ref>Keddy, P.A. 2010. Wetland Ecology: Principles and Conservation (2nd edition). Cambridge University Press, Cambridge, UK. 497 p. Figure 8.15.</ref> [[Sternotherus|사향거북]]은 습지 근처의 통나무 밑에 알을 낳을 수도 있다.<ref>Ernst, C.H., R.W. Barbour, and J.E. Lovich. 1994. Turtles of the United States and Canada. Smithsonian Institution, Washington. p. 146.</ref>

===토양===
거친 목재 잔해는 특히 경사면에서 유기물과 광물성 토양의 경사면 아래 이동을 늦춤으로써 토양을 안정화시킨다. 잎과 기타 잔해물이 CWD 뒤에 쌓여 분해가 일어날 수 있다. 강수량의 [[침투]]도 향상된다. 건조한 날씨에는 CWD가 토양 수분의 [[증발산|증발]]을 늦추고 습기에 민감한 유기체에 습한 미세 서식지를 제공한다.<ref name=stevens/>

==산불==
[[File:Coarse woody debris 6407.JPG|thumb|right|거친 목재 잔해는 산불의 강도에 기여할 수 있다.]]
[[산불 생태학|산불에 취약한 숲]]에서 거친 목재 잔해는 [[산불]] 발생 시 상당한 연료가 될 수 있다. 연료가 많으면 화재의 심각성과 규모가 증가할 수 있다. CWD는 특히 [[산불 진압|화재 억제]]로 인해 연료가 축적된 숲에서 연료 수준을 줄이기 위해 관리될 수 있다. 화재 안전을 위한 CWD 감소는 서식지 및 기타 이점을 위한 CWD 보존과 균형을 이루어야 한다.<ref name=knapp05/> 직경 {{단위 변환|3|to|8|in|cm|0}}의 CWD는 산불 관리자에 의해 1000시간 연료로 분류되는데, 이는 목재의 수분 함량이 주변 환경과 평형을 이루는 데 필요한 시간을 의미한다.<ref name=glossary/><ref>{{웹 인용|url=http://stream1.cmatc.cn/pub/comet/FireWeather/S290Unit10FuelMoisture/comet/fire/s290/unit10/print.htm|title=Unit 10: Fuel Moisture|publisher=[[University Corporation for Atmospheric Research]]|year=2010|access-date=5 February 2023|website=National Wildfire Coordinating Group}}</ref>

==지역별 예시==
[[File:Blera.fallax2.-.lindsey.jpg|thumb|right|벨기에의 [[Blera fallax|블레라 팔락스]]]]
[[스코틀랜드]] [[글렌 애프릭]]에서는 Trees for Life 그룹이 검은 불버섯딱정벌레([[Bolitothorus reticulatus]])가 특정 곰팡이([[Fomes fomentarius]])에 의존한다는 것을 발견했는데, 이 곰팡이는 죽은 [[자작나무속|자작나무]]에서만 자란다. 또 다른 곤충인 소나무꽃등에([[Blera fallax]])는 번식을 위해 썩은 [[스코츠 소나무]]가 필요하다.<ref name=tfl>{{웹 인용| url=http://www.treesforlife.org.uk/forest/ecological/deadwood.html| title=Ecological Features of the Caledonian Forest - Dead Wood| publisher=Trees For Life| first=Dan| last=Puplett| accessdate=2011-01-26| archive-url=https://web.archive.org/web/20140301150609/http://www.treesforlife.org.uk/forest/ecological/deadwood.html| archive-date=2014-03-01| url-status=dead}}</ref>

북아메리카 동부의 [[온대 낙엽수림]]에서 CWD는 도롱뇽부터 양치류에 이르는 다양한 서식지를 제공한다. 이는 이러한 유형의 숲을 평가하고 복원하는 데 중요한 지표이다.<ref name="Keddy, P.A 1996"/>

[[오스트레일리아]]와 같이 [[오스트레일리아의 산불|산불]]이 주요 위험을 구성하는 특정 [[아열대]] 지역에서는 남아 있거나 쓰러진 CWD의 양이 합리적인 화재 예방 과정에서 안전하다고 간주될 수 있는 수준에 따라 결정된다. 화재가 발생할 때 일부 무척추동물은 죽은 나무 통나무 안이나 아래에서 피난처를 찾는다.

캐나다에서는 [[곰]]들이 죽은 나무 통나무를 찢어 [[개미]]와 [[딱정벌레목|딱정벌레]]를 찾아 먹는데, 이는 당국이 이러한 목적을 위해 충분한 양의 거친 목재 잔해를 보존하도록 장려했다. 북아메리카에서도 CWD는 종종 어린 나무를 손상시키는 [[식해|초식]] [[사슴]]과 [[와피티사슴|엘크]]를 막기 위한 장벽으로 사용된다. 

==같이 보기==
{{Div col}}
* [[큰 고목 잔해]]
* [[식물 잔사]]
* [[벌채 잔재]]
* [[토양 생물]]
* [[나무 구멍]]
{{Div col end}} -->

== 주 ==
{{reflist|}}
<!-- <ref name=knapp05>{{서적 인용| author=Knapp, E.E.| author2=J.E. Keeley| author3=E. A. Ballenger| author4=T.J. Brennan| name-list-style=amp| year=2005| title=Fuel reduction and coarse woody debris dynamics with early and late season prescribed fire in a Sierra Nevada mixed conifer forest| journal=Forest Ecology and Management| volume=208| pages=383–397| doi=10.1016/j.foreco.2005.01.016| url=http://www.fs.fed.us/psw/publications/knapp/psw_2005_knapp002.pdf}}</ref>

<ref name=glossary>{{웹 인용|url= https://www.fs.usda.gov/database/feis/glossary.html | title=Glossary| work=Fire Effects Information System| publisher=U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Missoula Fire Sciences Laboratory| accessdate=5 February 2023}}</ref> -->

== 참고문헌 ==
* {{저널 인용|저자=문가현|저자2=임종수|저자3=강진택|년도=2022|제목=국가산림자원조사 고정표본점 자료를 활용한 고사목의 탄소저장량 추정|저널=한국기후변화학회지|권=13|호=1|쪽=107-115|doi=10.15531/KSCCR.2022.13.1.107|ref=CITERF문가현임종수강진택2022}}
* Franklin J. F., Lindenmayer D., MacMahon J. A., McKee A., Magnuson J., Perry D. A., Waide R. & Foster D. (2000). "Threads of Continuity". Conservation Biology in Practice. [Malden, MA] Blackwell Science, Inc. 1(1) pp9–16.
* [http://www.fs.fed.us/psw/publications/documents/gtr-181/ 서부 산림의 죽은 나무 생태 및 관리에 관한 심포지엄 회보.] PSW-GTR-181. William F. Laudenslayer, Jr., Patrick J. Shea, Bradley E. Valentine, C. Phillip Weatherspoon, and Thomas E. Lisle Technical Coordinators.
* {{서적 인용| last1 = Titus | first1 = B.D. | last2 = Prescott | first2 = C.E. | last3 = Maynard | last3 = D.G. | last4 = Mitchell | last4 = A.K. | last5 = Bradley | last5 = R.L. | last6 = Feller | last6 = M.C. | last7 = Koppenaa | last7 = R. | year = 2006 | title = Postharvest nitrogen cycling in clearcut and alternative silvicultural systems in a montane forest in coastal British Columbia | journal = The Forestry Chronicle | volume = 82 | issue = 6| pages = 844–859 | doi = 10.5558/tfc82844-6 | hdl = 10613/2703 | url = https://viurrspace.ca/bitstream/10613/2703/1/Beese.Post-Harvest.pdf | doi-access = free }}

[[분류:삼림생태학]]
[[분류:지속 가능한 산림경영]]
[[분류:죽은 목본식물]]
[[분류:진균생태학]]